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作者：易永春
1细胞遗传学时期
1.1细胞遗传学的发展史
孟德尔于1856～1864年在他所在修道院的小花园内对豌豆进行了杂交实验，于1865年在当地召开的自然科学学会上宣读了实验结果。他认为生物性状的遗传是受遗传因子控制的，并提出了遗传因子分离和自由组合的基本遗传规律。
在1875～1884年间，德国解剖学家和细胞学家弗莱明在动物中，德国植物学家和细胞学家施特拉斯布格在植物中，分别发现了有丝分裂、减数分裂、染色体的纵向分裂以及分裂后的趋向两极的行为；比利时动物学家贝内登还观察到马副蛔虫的每一个身体细胞中含有等数的染色体；德国动物学家赫特维希在动物中，施特拉斯布格在植物中分别发现受精现象。这些发现都为遗传的染色体学说奠定了基础。
1903年萨顿发现染色体行为与遗传因子的行为一致，于是提出了染色体是遗传因子的载体的观点。
约在1910年，美国遗传学家摩尔根及其同事根据对普通果蝇的研究，确定了基因是染色体上的分散单位，在染色体上呈直线排列，提出了基因的连锁交换规律，并结合当时的细胞学成就，创立了以染色体遗传为核心的细胞遗传学。
细胞遗传学时期大致是1910～1940年，可从美国遗传学家和发育生物学家摩尔根在1910年发表关于果蝇的性连锁遗传开始，到1941年美国遗传学家比德尔和美国生物化学家塔特姆发表关于链孢霉的营养缺陷型方面的研究结果为止。因显微技术所限，该时期细胞遗传学材料主要集中于各种动植物。
1.2细胞遗传学时期几种常用遗传学材料
1.2.1豌豆
豌豆属豆科植物，一年生藤本作物，羽状复叶，小叶卵形，开白色或淡紫色的花，果实有荚。嫩荚和种子供食用。
作为遗传学实验材料的优点是：自花传粉，闭花授粉；品种间性状差别显著，且相对性状多；花大，便于操作，成熟的种子保留在豆荚中，不容易脱落，利于观察和统计。
1.2.2果蝇
果蝇是果蝇科果蝇属昆虫，约1000种。广泛用作遗传和进化的室内外研究材料，尤其是黄果蝇易于培育。其生活史短，在室温下不到两周。其生活环境有些种生活在腐烂水果上，有些种则在真菌或肉质的花中生活。
作为实验动物，果蝇有很多优点。饲养容易，并且繁殖快，在25℃左右下约10d就繁殖一代，一只雌果蝇一代能繁殖数百只。同时果蝇只有四对染色体，数量少而且形状有明显差别，便宜观察；并且果蝇性状变异很多，比如眼睛的颜色、翅膀的形状等性状都有多种变异。这些特点对遗传学研究也有很大好处。
1.2.3玉米
玉米是一年生禾本科草本植物。植株高大，茎强壮，挺直。叶窄而大，边缘波状，于茎的两侧互生。雄花花序穗状顶生。雌花花穗腋生。玉米是遗传学研究的良好材料，其理由如下：玉米开单性花，雌雄同株（可同株受精也可异株受粉），雌雄蕊长在不同花序上，去雄容易杂交方便；很多性状可在种子上看到，种子虽然长在母株上的果穗上，但已是下一代了；同一果穗上有几百粒种子，便于统计分析；生长周期短；具有易于区分的相对性状。
2微生物遗传学时期
2.1微生物遗传学发展史
大致是1940～1960年，从1941年比德尔和塔特姆发表关于脉孢霉属中的研究结果开始，到1960～1961年法国分子遗传学家雅各布和莫诺发表关于大肠杆菌的操纵子学说为止。在这一时期中，采用微生物作为材料研究基因的原初作用、精细结构、化学本质、突变机制以及细菌的基因重组、基因调控等，取得了已往在高等动植物研究中难以取得的成果，从而丰富了遗传学的基础理论。1900～1910年人们只认识到孟德尔定律广泛适用于高等动植物，微生物遗传学时期的工作成就则使人们认识到遗传学的基本规律适用于包括人和噬菌体在内的一切生物。
2.2微生物作为遗传学研究材料的优点
大约从1910年～1930年间的主要成就是阐明遗传物质的传递规律，包括染色体变异和进化的研究在内，从20世纪40年代起则主要是阐明基因突变机制和基因作用机制，而在这些研究中，微生物方面的研究占有重要地位。微生物作为研究遗传学的材料有如下优点：①便于获得营养缺陷型；②便于作为基因作用研究的材料；③便于作为基因突变的研究材料；④便于作为研究杂交、转导、转化等现象的材料；⑤便于作为基因精细结构的研究材料；⑥能被用作研究复杂体制的生物的简单模型，常用大肠杆菌和噬菌体。
肠埃希氏菌通常称为大肠杆菌，是Escherich在1885年发现的，是一种普通的原核生物，属细菌。
2.3常用的微生物——红色面包霉
红色面包霉（2n=14）是一类被称为子囊菌的真菌中的一种。子囊菌门是最大的一个真菌门类。其营养体由单倍体多细胞菌丝体和分生孢子所组成。红色面包霉的生活史包括无性和有性两个世代，其无性世代是通过菌丝的有丝分裂发育成菌丝体，或由分生孢子发芽形成新的菌丝体。而有性世代是由两种不同生理类型（接合型）菌丝或称不同的接合型通过融合，或异型核结合形成二倍体合子。合子形成后进行减数分裂产生4个单倍体的核，称为四分孢子，四分孢子再经一次有丝分裂形成8个子囊孢子，并以4对“双生”，成线性排列在子囊中。
作为遗传学研究的材料其优点有：①因为是单倍体，染有显隐性的复杂问题，基因型直接在表现型上反映出来；②一次只分析一个减数分裂的产物；③个体小，生长快，易于培养，一次杂交可产生大量后代，便于科学统计；④生殖方式是有性生殖，染色体的结构和功能也与高等生物类似。
3分子遗传学时期
3.1分子遗传学发展史
1953年，美国分子生物学家沃森和英国分子生物学家克里克提出DNA的双螺旋模型标志着遗传学研究进入分子遗传学时期。分子遗传学是在微生物遗传学和生物化学的基础上发展起来的。分子遗传学的基础研究工作都以微生物，特别是以大肠杆菌和它的噬菌体作为研究材料完成的；它的一些重要概念如基因和蛋白质的线性对应关系、基因调控等也都来自微生物遗传学的研究。分子遗传学在原核生物领域取得上述许多成就后，才逐渐在真核生物方面开展起来。
正像细胞遗传学研究推动了群体遗传学和进化遗传学的发展一样，分子遗传学也推动了其他遗传学分支学科的发展。遗传工程是在细菌质粒和噬苗体以及限制性内切酶研究的基础上发展起来的，它不但可以应用于工、农、医各个方面，而且还进一步推进分子遗传学和其他遗传学分支学科的研究。
3.2分子遗传学常用材料
3.2.1大肠杆菌
大肠杆菌是人和许多动物肠道中最主要且数量最多的一种细菌，周身鞭毛，能运动，无芽孢。其主要特征如下：
（1）大肠杆菌是细菌，属于原核生物；具有由肽聚糖组成的细胞壁，只含有核糖体简单的细胞器，没有细胞核有拟核；细胞质中的质粒常用作基因工程中的运载体。
（2）大肠杆菌的代谢类型是异养兼性厌氧型。
（3）人体与大肠杆菌的关系：在不致病的情况下（正常状况下），可认为是互利共生（一般高中阶段认为是这种关系）；在致病的情况下，可认为是寄生。
（4）培养基中加入伊红美蓝遇大肠杆菌，菌落呈深紫色，并有金属光泽，可鉴别大肠杆菌是否存在。
（5）大肠杆菌在生物技术中的应用：大肠杆菌作为外源基因表达的宿主，遗传背景清楚，技术操作简单，培养条件简单，大规模发酵经济，倍受遗传工程专家的重视。目前大肠杆菌是应用最广泛最成功的表达体系，常做高效表达的首选体系。
（6）大肠杆菌在生态系统中的地位，若生活在大肠内，属于消费者，若生活在体外则属于分解者。
（7）它的基因组DNA为拟核中的一个环状分子，同时可以有多个环状质粒DNA。
大肠杆菌作为遗传学材料的优点是：体积小、结构简单（拟核中只有一个环状DNA分子）、繁殖迅速、容易培养、变异类型容易选取。
3.2.2噬菌体
【关键词】分子遗传学；教学；方法
分子遗传学是在分子水平研究生命现象的学科，已经成为21世纪生命科学前沿学科，它的基础理论已经渗透到生命科学几乎所有的领域，是涵盖面非常广的一门学科，同时也是现代生物科学发展最快的学科之一。从分子遗传学发展以来逐渐从重视形态、代谢功能方面的演变延伸到研究基因和基因的结构和功能等的演变。
分子遗传学目前已成为综合性大学、理工科大学、农林院校等生命科学类各专业研究生的专业学位课，是继本科阶段课程如生物化学、分子生物学、遗传学等课程后的进一步学习，对提高研究生的基本科学素质、提升专业素养和增强科研创新等有着十分密切的联系和重要的影响。以分子遗传学为基础的遗传工程则正在发展成为一个新兴的工业生产领域，许多国家已经把分子遗传学及技术列为优先发展的高科技项目。在这样的发展潮流中，如何使学生能够及时了解快速发展的分子遗传学理论和技术的相关知识，为我国生命科学培养富有开拓精神、创新精神，具有国际竞争力的高层次、高质量的人才，研究生分子遗传学课程的改革必将成为我们探索的一个重要课题。
一、学院特色
生物化学与分子生物学学科是生命科学领域发展最为迅速的前沿学科之一，也是中国计量学院近年来重点建设的学科，2004年入选浙江省重点扶植学科，2005年获硕士学位点授予权。该学科的主要特色包括分子检测和检验技术、重大生物安全和生物入侵问题、植物天然活性产物的提取与利用、环境分子生物学与农产品安全等方面的研究，均从基因或蛋白质等方面来阐明具体的机理，这与分子遗传学存在着密切联系。随着分子遗传学概念的深入人心，为了适应培养基础厚、知识宽、素质高、能力强、面向21世纪开拓创新的生命科学优秀基础性人才的需要，结合我院专业特色和人才培养计划，2011年新增《分子遗传学》课程为本学院生物化学与分子生物学硕士研究生的专业学位课，并于2011-2012年第二学期正式实施教学工作。
二、教材的选择和教学内容的整合优化
本课程选用了以高等教育出版社出版的由路铁刚、丁毅主编的《分子遗传学》为教材。以南京大学出版社出版的由孙乃恩，孙东旭，煦编著的《分子遗传学》和高等教育出版社出版的由朱玉贤等编著的《现代分子生物学》等为参考教材，同时也选择了一些相关的动画网络电子教材。在教材上突出基础性、综合性、前沿性、时代性、创新性和引导性，并且符合相应的课时数，同时避免与其它课程的重复，能够适合应用型人才的教材。
同时，从分子遗传学的特色出发，优化教学内容，注重知识的横向和纵向衔接，删改与生物化学、分子生物学等相关课程间重复交叉内容，同时补充本教材内容的不足，使教学内容体现课程的特色性。课堂教学主要是讲授基因组学与后基因组学、基因组结构与功能、基因表达调控、基因突变与DNA损伤修复、遗传重组与转座、杂交育种与诱变育种、突变体的创制与应用、分子遗传学研究的常用技术介绍等。同时在讲授基础知识的同时也结合相关前沿热点领域的知识和进展，如适当引入学科前沿内容以激发学生的学生兴趣，并将最新的知识理论和科学热点通过文献介绍给学生。不仅达到授课内容国际化、教学理念前瞻化，而且可以培养研究生学习外文文献的能力和思考科学问题的方法和习惯。教学过程全部采用多媒体与动画网络资源的教学方法相结合。在讲授部分内容时，注重启发研究生寻找自己相关课题进一步研究的新切入点，引导其通过科研和实验过程去解决问题。实现在有限的课时中讲授分子遗传学的新发展、新观念，为学生的思维打开一扇通向未来之门。
三、采用启发式、引导式、讨论式的教学方法
研究生教育是我国教育结构中最高层次的教育，培养的研究生不仅要有坚实的理论基础，还要有鲜明的创新性，所以对于这种层次的教学，需要采用多种教学方式如启发式、引导式、讨论式。首先，在授课中进行启发式教学，引导学生积极思考，按照提出问题、分析问题、解决问题的思路进行讲解，而不是简单的背记已有的结论，并在教学过程中增加专业英语词汇，通过课堂上的反复讲授，既能增加学生的专业英语词汇量，帮助学生更好地理解教材内容，又提高了阅读外文文献的能力，为将来的专业及科研工作打下良好的基础。其次，为了进一步巩固理论课堂所学知识，并将理论与将来的研究课题联系起来，设立相关的讨论课，每个学生以分子遗传学技术结合自己的研究方向，写出课题设计思路，可以是目前正在研究的课题，也可以是假想的课题。让学生在课余时间通过文献查找和整理，准备讨论提纲，并分组讨论。鼓励学生积极发言，阐明自己的科研思路，同时教师通过积极正确的引导，使课题设计更加合理，并赋予创新性。最后，进行课堂学术报告竞赛活动，通过设计一些学科发展前沿与动态相关的讨论议题，如突变体创制的应用前景、转基因作物的安全性等。
四、采用综合测评的方式评定成绩
本课程成绩的评定采用综合测评的方式，进行基础理论闭卷考试、综述撰写和课堂讨论表现相结合的方法，让研究生通过查阅文献，撰写综述，课堂讨论等，锻炼研究生的归纳总结，推陈出新，开拓创新的综合能力。也有利于提高研究生的学习热情，并充分调动研究生主动探究的积极性和主动性。这种考试方法的建立，也增加了对学生的学习情况评价的客观性，对创新能力培养和教学评价方式作有益的探索。
综上所述，本次教学改革将全面推进研究生的教学工作，并且使教学内容体现基础性、综合性、前沿性、时代性、创新性和引导性。不仅可以有效地提高分子遗传学的教学效果和处理与其它相关课程的衔接问题，而且还可以增强研究生的自主学习、科研创新等能力，让他们实现科学知识向技术的转化，为研究生独立开展项目研究和申报课题奠定基础，最终产出一定的科研成果，甚至实际的生产力。
参考文献
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1表遗传学的产生和发展
遗传学是生物学的核心学科之一，与生物的发育、进化等学科密切相关。在19世纪，主流生物学认为遗传和发育是同一个问题至19世纪下半叶，遗传学研究取得重要进展。1865年孟德尔发现“分离规律”和“自由组合规律”，提出了遗传因子说来解释这些遗传现象；1879年，Flemming发现染色体，随后Wilson和Boveri等通过实验证明，发育的编程存在于染色体中；1911年摩尔根在果蝇的伴性遗传中证明，遗传因子存在于染色体上，并发现位于同一条染色体上基因遗传的连锁和互换规律。此后，当遗传学迅速发展的同时，也积累了不少传统遗传学不能解释的遗传现象。例如，Muller等的工作表明，基因的易位或染色体重排能影响基因性状的表达，看来基因并不是一个独立的实体，它的功能还受到在基因组中的位置的影响；在基因组印记基因中，表现的性状取决于亲本的来源，表明双亲的等位基因对性状的遗传贡献并不相等。
20世纪初的几十年里，遗传学和发育生物学的研究很少考虑对方的成果和方法，各自发展。至40年代，一些生物学家认识到这种研究方法的局限性，其中通晓发育生物学和遗传学的WaddingtonCH(1905-1975)于1939年首先提出“发育是表遗传的（Epigenetic)”；1942年他又提出表遗传学(Epigenetics)和表遗传景观(Epigeneticlandscape)等概念，主张将两个学科联系起来研究。他认为表遗传学是研究基因型产生表型的过程。其实，具有发育生物学背景的摩尔根也有类似认识，早在1925年《基因论》一书中就认为：“明了基因如何对发育中个体发生影响，毫无疑义地将使我们对遗传的观点进一步扩大，对于目前还不了解的许多现象也多半会有所阐明”。此后遗传学发展遇到一些难题，也印证了开展这类研究的重要性。
在个体发育中所有细胞都具有相同的基因组，是何种机制调控基因表达的特异性编程，分化成不同类型的组织细胞，一旦建立就能在谱系细胞间遗传；又如，人类同卵双生子具有完全相同的基因组，根据传统理论应发育成完全相似的两个个体，然而约有1/3的同卵双生子20岁后出现了个性和疾病易感性等方面的差异；另外，成体组织细胞核移植实验发现，虽然所形成的克隆胚胎具有完整的基因组，但实际上在胚胎发育过程中常出现各种异常，多数在出生前夭亡，少数生存的个体也有多方面的异常，并且寿命较正常胎生的个体短。
表遗传学概念提出后，由于对其机制还不清楚，长期以来发展缓慢。直至1975年Holliday等在研究中发现，DNA甲基化在基因表达中具有重要作用，并认为是发育中基因活性调节的开关；另外，他还推测存在一种维持型甲基化酶，能识别复制的半甲基化DNA，从而解决甲基化模式的遗传问题[4，12]。此后的10多年间，没有发现这种甲基化酶，表遗传学又是一段沉默。
20世纪90年代，表遗传学研究取得一系列重大突破。首先证实了维持型DNA甲基化酶的存在，如小鼠剔除DNA甲基化酶基因，则发育异常；在人类肿瘤中发现，肿瘤抑制基因p16因高甲基化而灭活，如用去甲基化抑制剂处理，能使p16基因复活。上述研究提示，DNA甲基化在正常发育和肿瘤发生中起重要作用[2，4]。其次，在染色质结合组蛋白的研究中发现，组蛋白各种修饰如乙酰化、甲基化和磷酸化等，可影响各种调节蛋白和功能复合物与DNA接触通路；各种修饰组合构成的"组蛋白密码"，提供了效应蛋白的结合点，在基因表达调控中发挥作用;另外，还发现染色质和基因组转录的非编码RNA在基因表达调控中也起到重要作用。至此，表遗传学机制的框架已初步确立，并在各种类型的生物得到证实。2001年Science专辑发表一组评述，系统介绍了表遗传学研究领域和进展。2003年，Nature就双生子等表遗传学研究发表述评。21世纪表遗传学迅猛发展，上述遗传学存在的难题已有不同程度的阐明，并开发出新的研究领域，显示表遗传学已成为主流生物学和医学的一部分。
人类基因组计划完成及其后续计划的研究，提升了对人类自身的认识，但也获得了许多意想不到的结果，对传统基因中心论形成了冲击。例如：（1)人类基因组约有10万个基因，而实际只测出不足25000个，约是果蝇的2倍。有学者质疑，只有不足2%的DNA序列就含有充分的遗传信息，调控人类的生长发育和生命的全过程，而98%的DNA为"垃圾DNA”;(2)不是机体愈复杂基因数愈多。如在脊椎动物中编码蛋白质基因的数量、编码序列的长度并没有显著改变，而它们的发育复杂性存在巨大的差异；深入研究发现，90%以上的基因组被转录，生物学复杂性通常与基因组非蛋白质编码部分相关，而编码蛋白质基因维持相对的静态；各种类型的非编码RNA几乎调节各个水平的基因表达，构成一个巨大、高效的调控网络，促进正常的发育和生理过程，其功能异常可引发疾病，而这些正是表遗传学的研究领域;(3)人类基因组约有1千多万个单核苷酸多态，曾有学者期望于通过单核苷酸多态性的研究，确定一些常见病的个体易感性，但迄今为止，包括应用全基因组关联研究(Genomewideasso?ciationstudy，GWAS)虽取得不少成果，但在总体上两者间的关联性不如预期的那样好。
只有从史学角度分析一个事物的发生与发展，才能更好地了解其存在意义。对上述表遗传学发展的过程和背景的分析表明，表遗传学是科学发展到一定阶段产生的，能够克服和补充传统遗传学之不足，随着表遗传学研究的深入，必将促进新一轮的遗传学的发展。
2表遗传学与遗传学的关系2.1表遗传现象与非孟德尔遗传方式
表遗传学是研究不能用DNA序列变化解释的、能通过有丝分裂或减数分裂遗传的基因功能的改是变。表遗传学遗传或表遗传(Epigeneticinheritance)涉及非DNA序列编码的信息或基因表达状态，在细胞和个体世代间的传递。这种能影响后代性状的表遗传信息，没有DNA原始结构的改变或来自环境的诱因。目前，多把涉及个体世代间的表遗传称之为跨代表遗传(Transgenerationalepigeneticinheritance)，尽管在单细胞生物，细胞分裂与世代交替是一致的，而在多细胞生物就可能有不同的机制和进化意义_。
百年来积累了许多不能用孟德尔规律解释的遗传现象，例如基因组印记、位置效应花斑、副突变、表突变、X-染色体失活和转基因沉默等。近年来研究发现，这些现象都有其表遗传学基础。
基因组印记是一种表遗传现象，其特征是某些基因以亲本来源特异性、等位基因差异性表达，这类印记基因约占基因组基因数的1%，是晡乳动物和有花植物的独特现象。经典的孟德尔遗传，遗传性状的形成需要来自父、母双方等位基因的表达；而印记基因的表达是由染色体亲本来源所决定、单等位基因表达；受影响的基因在男、女性后代中显示与亲本特异性相同的表达。现已研究表明，基因组印记是由于特定亲本等位基因差异甲基化区(DMR)高甲基化的结果。
位置效应是指当基因在染色体上的位置发生改变时，影响该基因的表达，位置效应花斑(Position-effectvariegation，PEV)是其中的一种，是由Muller等于1930年首先在果蝇研究中发现的。在位置效应花斑情况下，由于基因周边基因组环境的改变引发了基因可逆性灭活，通常是由于处于有转录活性常染色质区的基因，通过染色质重排，移至邻近无转录活性异染色质区，因异染色质能随机扩展，引发部分基因的失活，这样在相同遗传背景的细胞群体中产生镶嵌表型的花斑。
副突变(Paramutation)也是一种表遗传现象。根据孟德尔的分离规律，来自双亲、决定性状遗传的一对等位基因彼此独立，互不影响；在生殖细胞形成时，各自分离，分别进入配子。副突变是一对等位基因间相互作用的结果，此时沉默的等位基因通过反式沉默另一等位基因，并可通过减数分裂遗传。沉默等位基因是副突变源性的(Paramutagenic)，具有副突变能力的等位基因是副易变的(Paramutable);沉默的副易变等位基因在下一代则获得了副突变源的能力，因此这一可遗传的表达状态能在群体中迅速传播。最近的结果表明，副突变关系到RNA介导的、可遗传的染色质改变，以及许多与RNAi途径相关基因的变化。
其他一些传统遗传学之谜随着表遗传学进展也在逐步解开。例如：同卵双生子间个性和易感性等的差异，是基因组甲基化模式差异的结果；在发育过程中，分化细胞所形成特殊的基因表达模式，通过细胞记忆在细胞世代间稳定传递，维持细胞的同一性，即体细胞表遗传现象。在肿瘤发生中，启动子区的高甲基化和基因突变一样，引发肿瘤抑制基因的灭活；生殖系hMLH1启动子区的高甲基化引起的表突变，同样可引发遗传性肿瘤，等等。
2.2传统遗传学信息与表遗传学信息
近10多年来的遗传学和表遗传学研究进展使人们认识到人类基因组含有两类遗传信息，传统遗传信息(Classicgeneticinformation)提供了合成生命所必需蛋白质的模板，表遗传信息(Epigeneticin?formation)提供了何时、何地和以何种方式应用遗传信息的指令。它们的遗传物质基础、编码和遗传方式不同。编码蛋白质的遗传信息贮存在DNA序列之中，通过半保留复制准确地传递给后代，因此除非偶发突变事件，通常遗传性状不受所处环境和亲本行为等的影响，在世代间稳定地传递。
表遗传信息提供了在细胞内选择性地激活或灭活基因功能，这是更高层次和特化的遗传信息。大量的研究显示，染色质修饰是基因转录活性调控的基本机制，其中关键机制是DNA甲基化和组蛋白修饰，由于这类修饰的组合本质，大大地延伸了遗传密码的信息潜能。它们再与染色质重塑复合物、核内系统结构和ncRNA协同，决定了受控基因区段的染色质结构和其转录活性。在细胞分裂中，表遗传学信息的复制机制除DNA甲基化外其余的尚不很清晰，其保真度不如DNA复制可靠；它们易受到环境压力、营养和亲本行为等因素的影响，其中一部分修饰的表基因型可传递给后代，引起表遗传性状的改变。
从上述可见，生物至少存在有3个不同层次的遗传信息:一是编码蛋白质的基因和DNA调控序列，蛋白质是生命体系中结构和功能的物质基础，是最基本的遗传信息；二是由编码RNA基因组成，这类基因主要存在于非蛋白质编码的DNA序列中，转录形成的多种类型的ncRNA构成巨大的基因表达调控网络；三是表遗传信息，贮藏在DNA及与其结合蛋白的各类共价修饰和染色质构型之中，是表遗传学调控的基本机制。它们之间的功能协同，才能完成生物的遗传过程；同时完成了从基因的一维遗传信息向三维的表遗传信息的转换。
2.3基因组与表基因组
基因组是机体遗传信息的总和，其中包括编码蛋白质的DNA序列(基因)、非编码DNA序列(非编码RNA基因，non-codingRNAgene)、基因表达调控序列和功能尚未被阐明的DNA序列。早期曾把单倍体(全套)染色体组称之为基因组。
表基因组是遗传信息载体一染色质生化修饰的总和。表基因组是编程的基因组，表基因组信息主要由DNA甲基化、组蛋白修饰、核小体定位和染色质高阶结构组成。在个体发育中胚胎细胞具有相同的基因组，但在表遗传学机制调控下，通过分化产生不同结构、不同功能的组织细胞，从而具有各别的表基因组，故表基因组是调控基因表达的模式，也是一类细胞的总体表遗传学状态。
与基因组比较，表基因组更为动态，这反映了细胞处于不同时空下的功能状态。同时，表基因组处于基因组与环境的界面，它能将动态的环境与遗传上静态的基因组连接起来，除通过上述的染色质修饰机制外，还与另外一些非共价修饰的表遗传机制如miRNA和染色质重塑复合物等相关。因此，表基因组在发育中不仅通过一个高度有序、协同的生物学过程，依据遗传和环境信息，产生一定的基因表达程序，结果形成特定的表型；而且在整个生命过程中，还能对环境应激作出反应，可能引发表遗传异常疾病。因此，表基因组将环境和基因型与表型和疾病连接起来。
2.4传统遗传学和表遗传学是遗传学的一体两面
遗传和变异是生命的基本现象，对遗传现象的研究不仅要研究遗传性状在生物世代间的传递规律，研究基因复制和变异等的机制，而且要研究遗传性状在个体发育中的形成与变异，研究调控和实施遗传学信息的分子机制。可见，传统遗传学和表遗传学应是遗传学不可分离的两个组成部分。如同世间万物一样，遗传也有阴阳两个方面[17,18]，基因编码蛋白质，有实质功能，表遗传修饰在其上，为阴；表遗传修饰在DNA外，调控基因的表达，为阳。两者既相区别、彼此制约，又相辅相成构成同一性，完成生物的遗传、变异和发育、进化过程。
近年来积累的实验事实也表明，传统遗传学和表遗传学相反相成、密不可分而成为现代遗传学的两个方面。例如：（1)表遗传现象是遗传现象的重要组成部分，其中如基因组印记、X-染色体失活和表突变等，在人体的正常发育和疾病发生中起重要作用；（2)传统遗传信息与表遗传信息载体有不同的稳定性和可变性，其中基因组DNA能精确地复制，保证了遗传学信息的稳定性和连续性，使物种维持相对稳定;同时又通过具有不同程度稳定性的表遗传学机制，如组蛋白修饰所产生的基因灭活，多为短期的改变，用于转录因子基因等的抑制；而DNA甲基化所引起的基因灭活，多为长期的改变，提供了特定序列如转座子、印记基因和干细胞多能性相关基因等的沉默，使基因组能根据机体自身的信息、程序以及内外环境信号适当地表达，在个体发育中能与环境达到实时的平衡或适应。有时环境引发种系表遗传学状态的改变，能产生可遗传的发育表型，作为自然群体中的表型变异，提供了自然选择的原料[4，14，31];(3)传统遗传信息和表遗传信息相互为根，彼此依存。表遗传信息是动态的，需要编写表遗传信息的各种DNA和组蛋白修饰酶(Writer),如DNA甲基转移酶和组蛋白乙酰化酶等；并在有必要时，能及时消除这些修饰的酶((Erasers),如DNA去甲基化酶和组蛋白去乙酰化酶等；以及含有识别表遗传修饰结构域(Domain)的效应分子(Readers),如含有JumonjiC结构域的组蛋白去甲基化酶。表遗传学调节还必需有表遗传学接头(Epigeneticadaptors)或介导分子，如甲基化DNA结合蛋白以及染色质重塑酶、非编码RNA等，所有这些以及组蛋白本身都是由DNA所编码，因此没有遗传信息就没有表遗传信息；同样，在遗传信息实施过程中，只有在表遗传信息适当调控下，才能合成所需蛋白，进而形成由各种组织器官构成的、功能协调的整体；而被表遗传机制沉默的基因没有任何生物学功能，仅是一段化学物质DNA而已。可见，只有当遗传信息与表遗传信息按遗传发育编程分工协同，才能在与环境相互作用中完成遗传性状的传承。传统遗传学和表遗传学应是现代遗传学密不可分的两个方面。
3表遗传学与个体发育及系统发育
表遗传学的发展与发育生物学及进化研究密切关联，并从彼此的研究中获益。
3.1表遗传学与发育
性状的遗传在发育过程中得以实现，然而传统遗传学长期不能说明有关的两个核心问题：一是如何从单一细胞的受精卵分化形成由多种细胞类型组成的、复杂的多细胞生物，而这些细胞具有相同的基因组；二是什么样的分子机制参与表型遗传。近年来，随着基因测序等的研究进展，明确显示遗传因素本身不足以说明发育过程和表型形成，因为遗传性状的形成还依赖与环境因素的相互作用，而在这一过程中表遗传学机制发挥了决定性的作用[36，37]。表遗传学机制调控从受孕至死亡的所有生物学过程，包括在早期胚胎发育的基因组重编程、细胞分化、定型、谱系细胞的维持和配子发生等，因此发育是表遗传的[24,31]，正如1939年Waddington所说的那样。
从受精卵开始的个体发育需要遗传和表遗传程序的密切协同，由于DNA序列不变，是表遗传机制编排了各种细胞类型特有的基因表达程序，从而使分化形成的各类细胞获得了不同的结构与功能。这种表遗传编程(Epigeneticprogramming)是正常发育中的一种生理过程，表遗传学机制如DNA甲基化和组蛋白修饰等，通过建立有丝分裂可遗传的、活性或抑制的染色质状态，调控发育潜能和细胞同一性;同时这些编程通过细胞记忆，可在各谱系内细胞世代间维持[4，38，39]。
成体晡乳动物每一类型的细胞都有自己的表遗传状态，它反映基因型、发育过程和环境的影响，最终产生一定的表型。这些表遗传学状态在大多数分化细胞已被固定下来，然而在正常发育的某些阶段或疾病的情况下，细胞就会发生表遗传重编程(Epigeneticreprogramming),首先需要消除原有的表遗传学标志，随后建立不同的表遗传学标志和基因表达编程。已知在两个发育的关键期发生表遗传学重编程，一是在配子发生期，重编程发生在原生殖细胞，使配子全能性恢复；二是发生在发育早期的植入前阶段，同样使胚胎细胞获得全能性。
健康和疾病的发育起源(Developmentaloriginsofhealthanddisease,DODaH)理论近年来曰益受到关注，并有人主张应将这一成果转化为干预和政策。该理论认为，在生命早期阶段特别是发育中的胚胎，对环境因素的作用最为敏感，因为此期DNA合成速度最快，并在精确构建对正常发育所必需的甲基化模式和染色质构型，不良的环境因素如母体营养状况、环境毒物的暴露和心理压力等，可通过表遗传学机制改变细胞的表基因型，并通过细胞记忆得以维持，进而影响成年后一些慢性病如2型糖尿病、高血压和冠心病等的发病及其病情。因此，很多研究者认为许多慢性病起源于生命发育的早期阶段，与表基因型异常改变相关；这一疾病发育起源说不仅揭示了复杂、非孟德尔疾病的病因和病理机制，而且为这类疾病的预防和开发高效、低毒的表遗传学药物提供了设计的依据。
3.2表遗传学与系统发育
遗传是生物系统发育或进化的基础，表遗传学发展历史不长，与进化关系的研究尚在起步阶段，需要深入探讨。
3.2.1表遗传机制是生物进化到一定阶段发生的现象
在进化过程中表遗传调控机制是作为宿主抗病毒和抗寄生序列的防御机制而进化，例如在植物和真菌中，DNA甲基化主要局限于转座子和DNA重复序列；在酵母、线虫和果蝇中几乎不存在DNA甲基化，果蝇因转座子等的作用使自发突变率高达50%~80%;晡乳动物DNA甲基化的程度较高，并且是表遗传学调节的主要机制，由于重复序列和转座子被高甲基化，自发突变率显著下降。可见，DNA甲基化调节基因的表达，是生物界进化到一定阶段发生的现象。
3.2.2表突变和表遗传变异
表突变是特定染色体位点的、可遗传的表遗传信息或状态的改变，并产生可检出的表型改变，而不是DNA序列改变的结果。一些表遗传变异的后代在配子形成时，亲本的甲基化改变可被消除，因此以往有人认为，这些表遗传学变异是短暂的，不可能是稳定地遗传，因而忽视其在人工和自然选择中的作用。近年来增多的证据表明，表遗传学改变特别是DNA甲基化改变，能与突变一样通过减数分裂遗传，可传递数代。已在人类证明，有一些家族性大肠癌就是由错配修复基因MLH1和MSH2的表突变所引起。
3.2.3表遗传变异与进化
非DNA序列变化的表遗传学状态的改变，可在细胞和个体世代间传递，拓宽了遗传的概念，挑战目前广泛被接受的、基因中心论的新达尔文主义;获得性状遗传问题又重新提出，并认为在多个生物学、医学领域是重要的。有研究者认为获得性状遗传可用表遗传学理论来解释，即食物数量和质量的改变，可能激活某些途径，引起表遗传状态的改变，并传给后代，这在营养对小鼠毛色、饥荒对人类后代疾病易感性影响的研究中得到部分验证。进一步研究认为，表遗传机制可促进基因突变，是进化的动力。环境持续诱发的、基因表达模式的改变能引起表型的改变，接受自然选择，因此有人认为，表遗传学过程在进化中起中心作用。
4表遗传学定义和中文译名问题
4.1表遗传学定义
表遗传学这一术语首先由英国发育生物学家Waddington提出，他主张把发育与遗传结合起来研究。当时积累的事实已使他认识到，在遗传学之上(‘overandabove’genetics)必然存在某种因素，能使具有相同基因型的细胞在发育中分化成各种不同类型的细胞。1942年，他把前缀epi-加genetics结合，创建表遗传学一词，并认为它是生物学的一个分支，是研究基因与其形成表型产物间的因果作用。在这一定义的原意中，是指修饰基因型表达、产生特定表型的所有分子途径。
此后50多年间，随着分子生物学对表遗传学机制认识的深化，表遗传学的定义也在演进中。20世纪80年代中期Holliday就认识到，存在不依赖DNA序列改变的、新的遗传方式，他根据自己的工作，认为DNA甲基化改变与基因活性调控和一些非孟德尔遗传现象相关。20世纪90年代，阐明，先后有学者提出了至今仍较常用的两个定义：（1)表遗传学是研究不能用DNA序列变化解释的、能通过有丝分裂或减数分裂遗传的基因功能变；（2)表遗传学是研究没有DNA序列变化的、可遗传的基因表达改变。
进入新世纪，又不断有研究者提出新的定义，我们初步收集到的就有40多种，归纳起来表遗传学的研究内涵主要有：（1)研究主体是基因表达、功能或表型的改变；（2)其内在机制是发生在基因组结构表面的、染色质修饰状态的改变，它们能通过有丝分裂和减数分裂在细胞和个体世代间遗传；（3)没有内在DNA序列的改变，或不能用DNA序列改变来解释的；（4)这些改变是潜在可逆的。目前，学术界应用较多的还是上述两个较为简明的定义，如要全面考虑到表遗传学的研究内涵，可将表遗传学定义为：研究没有DNA序列变化的、可遗传并潜在可逆的基因表达或表型的改变，作为内在机制的染色质状态改变，能通过有丝分裂和减数分裂遗传。
国内的多数研究者亦采用上述两种常用的定义，但在2006年国家名词委审定颁布的遗传学名词(第二版)中，将表遗传学定义为："研究生物体或细胞表观遗传变异的遗传学分支学科"。显然内容空泛，没有考虑到数十年来表遗传学研究成果和学科特点。进一步修改，势在必行。
4.2Epigenetics的中文译名问题
1996年，在《人类遗传学概论》一书中作者首次将Epigenetic译成"表遗传“。进入21世纪，国内在Epigenetics方面评介和研究逐渐增多，出现包括表观遗传学在内的10多种中文译名，但无论在杂志和网站上都以表遗传学译名应用较多。2006年国家名词委公布的《遗传学名词》将Epigenetics译成"表观遗传学"，但编委会也认为"名词审定工作难度很大……希望遗传学界同仁提出宝贵意见，使之曰臻完善"。确实如此，表遗传学在我国的发展尚属初期，对本学科的研究和理解尚待提高；另一方面，学科译名更应审慎和周延，好的译名应有助于对学科内涵的理解。鉴于此，本文对此进行了系列的讨论。
近来在系统査阅、整理表遗传景观(Epigeneticlandscape)文献时发现，将Epigenetics中文译成表观遗传学可能是一种误读，并且对某些新术语的翻译带来困难。其他研究者也发现第二版"遗传学名词"存在许多可商榷之处。因此，有必要根据一些新的资料和体悟，以及国内认同的中文翻译理论，再次审视这一译名的确切性。
4.2.1中文翻译原则
在多年的反复讨论中认识到，首先必需确立中文翻译应遵循的原则，否则讨论就没有标准。目前国内翻译界大多推崇"信、达、雅"的翻译原则，并认为这是最简明、实用的翻译理论。根据自己多年来的学习和翻译实践，可以将"信"理解为准确、忠实地反映原文、原义；"达"要求译文能反映原文的内涵，晓畅通达；"雅"为译文的遣词造句得体，追求含蓄、典雅。
要准确翻译Epigenetics一词，首先要正确理解前缀“epi-”的含义，在陆谷逊主编的《英汉大词典》(第二版，上海译文出版社，2010)中有8种含义，其中医学生物学相关的含义主要有：（1)表示"在…上面"，如epiderm表皮；（2)表示"在...之外"，如epiblast夕卜胚层;(3)表示"在...之后"，如epigenesis后成论，等等。在该词典的各种前缀“epi-”的含义中，无一有"表观"之含义，其他中英文词典亦如此。
其次是要准确地反映epigenetics的研究内涵，如前述，该学科是研究没有DNA序列变化的、可遗传的基因表达或表型改变；其表遗传机制和信息的贮存、改变和复制，以及作用平台都在基因组的表面；作为总体的、染色质修饰特异性组合的表遗传景观(表观)，具有重要生物学和医学意义。这样在中文表述的表遗传学研究内涵中，含有的表达、表型、表面和表观4个关键词，"表”为这些词的共素，根据汉语共素缩合构词法，再结合“epi-”前缀的含义，如将epigenetics译成"表遗传学"，不仅忠实于中、英文原意，也符合中文构词法，而且可自然联想到它的定义、作用机制和理论实践意义，从而基本了解该学科的研究内涵。因此与表遗传学译名比较，表观遗传学的译名看来不够准确，也未能很好地反映epigenetics的研究内涵。
4.2.2表观遗传学译名可能是误读
遗传是生命的最基本的特征之一，是生物界的普遍现象。一个物体的个体产生同一物种的后代，每一个物种的个体都继承上代的各种基本特征。概括地说，就是父母（亲代）通过生育过程把遗传物质（也就是我们平常所说的基因）传递给子女（子代），使后代表现出同亲代相似的特征，比如体态、相貌、气质、音容等。本课是在学生已经学习了有关生物繁殖的知识的基础上，认识什么是遗传现象。
二、教学目标
1.知道什么是遗传现象。
2.知道人、动物、植物的许多特征是可以遗传的。
3.了解遗传是生命的最基本的特征之一，是生物界的普遍现象。
三、教学准备
教师：陈佩斯父子和郭涛父子照片、多媒体课件、动植物照片
学生：自己父母的照片。
四、教学过程
1.激发学生探究遗传现象的兴趣
师：（出示陈佩斯和陈强的照片）这对明星父子在哪些方面有相似之处？
生：头发、眼睛、鼻子、眉毛……
师：（总结）仔细观察我们会发现现实生活中父代和子代之间有很多相似之处，这种现象就是遗传现象。
设计意图：引导学生从观察发现自己最喜欢的明星图片入手，找相似点，从而顺理成章地引入遗传的主题，激发学生的探究兴趣。
2.师生互动学新课
（一）认识人类遗传现象
多媒体展示一对明星父子（郭涛和小石头）的照片。提出问题：请同学们仔细找找，看看他们有哪些地方长得相像。
多媒体展示两个明星家长，让学生为学生找家长。让学生观察讨论照片中父代的遗传特征。教师可以引导学生关注眼睛、眉毛、耳朵、脸型、嘴巴、头发等是否具有相似特征。
设计意图：从学生熟悉的明星入手，观察寻找他们相似的特征再到为学生找家长的游戏，激发学生的兴趣，活跃课堂气氛。
教师：这对父子在外貌上有很多相似之处，现在我们开展一个“为学生找家长”的游戏。师出示注意事项。小组讨论合作。
小组活动：为学生找家长。
小组展示。（通过多媒体展示学生家长照片和被找到的学生相对照）
教师：在刚才的两个活动中，我们发现父代和子代之间在外貌特征上有很多相似之处，同学们与自己的父母确实有很多相似特征。
设计意图：通过“为同学找家人”的游戏，不仅增加趣味性，而且让学生更直观地了解与掌握遗传的相关知识。
（二）认识动物植物的遗传现象
谈话引入：通过刚才的学习，我们知道了人类有遗传，那么动物有遗传吗？接下来我们共同探讨遗传方面的更多知识。
多媒体出示动物一家的图片，如斑点狗，让学生寻找遗传特征。
学生讨论汇报。
教师针对实际使用的图片进行总结。
学生活动：学生分别观察教材上小狗、豹、企鹅、马、长颈鹿等家庭的照片，找找它们的相似点。
学生交流发言。
师生总结：狗的眼睛、耳朵等相似；……总之，动物一家很多相似之处，包括外形、毛色、花纹、神态等。动物有遗传现象。
多媒体出示荷花照片，学生讨论植物的遗传现象，进而总结植物有遗传现象。
师生总结：动物有遗传，植物有遗传，遗传是生物的普遍现象。
设计意图：观察动物家庭的图片，让学生自己发现总结其相似之处，从而使学生在趣味性的学习活动中了解动植物也具有遗传现象。
3.根据遗传规律对一些遗传现象进行合理推测
知识拓展
猜测小猫爸爸的样子。
教师：仔细观察教材照片中每只小猫的颜色和花色，然后观察照片中小猫妈妈，推测一下小猫爸爸可能是什么样子的。讲一讲理由。
学生思考并汇报。
教师总结：小猫的爸爸的肤色有很多种，不能直接说是黑色的。
课堂总结
通过这节课的学习，我们了解到人类子女和父母之间、动植物的子代和父代之间都具有一些相似特征，也就是遗传现象。遗传现象普遍存在于生物界，遗传是生命的基本特征之一。
关键词：高中生物；遗传与变异；教学；改进
一、引言
高中生物学教学重在培养学生的探究能力，教师在培养学生过程中，要通过各种各样的教学方式和手段，不断激发学生的潜能，不断提高学生探究生物世界的能力，使学生能够在已学知识的基础上进行创新。
二、 高中生物中遗传与变异的教学意义
“生物遗传与变异”是高中生物课程的重要组成部分，该课程主要向学生介绍了生物遗传和变异相关的知识，还向学生介绍了现代社会中我们如何进行优生优育，从而对人口增长进行有效控制，进而不断提高人口质量。生物遗传与变异是高中生物教学的重中之重，其所包含的知识内容是学生进一步学习其它生物知识的基础。通过生物遗传与变异教学，可以培养学生的生物科学素养，也有利于学生形成正确的价值观，对正处于青春期青少年的健康成长意义重大。
三、 高中生物遗传与变异教学现状简析
1、 教学方式无法适应教改和学生认知规律的要求
受到传统教学方式以及教学思维的影响，一些高中生物教师依然把知识灌输以及学生背诵知识点视为教学的重点，长此以往，学生的学习兴趣会大幅下降，其本应有的学科思维得不到锻炼，逐渐消失；通常情况下，课堂教学氛围也是十分沉闷。一些生物老师在教学过程中，只是先向学生介绍一下生物遗传与变异的概念，然后再向学生介绍课本中的有关案例，之后就是进行知识点的勾划，最后让学生进行背诵记忆，这样的教学方式对学生的学科学习方法和科学素养的提高都非常不利。
2、 教学评价体系不完善
完善的教学体系通常会包含多个方面的内容，但是许多高中生物教师很难做到这一点。通常情况下，教学效果评价的主体是教师，在实际教学中，教师一般只会关心学生的考试分数，而忽略了其它方面的评估，如学生的思维能力、近期的学习效果、此次进步的幅度等等，这样会对许多学生的学习积极性造成一定的打击，也不利于培养学生生物学科思维能力以及激发探索遗传与变异世界的热情。
四、 改进高中生物遗传与变异教学方法探析
1、 提高学生的主观能动性，提升学生的学习兴趣
在高中生物遗传与变异教学中，教师应该一改传统的教学方式和教学思维，在教学过程中给予学生更多的自主性。我们可以说，学生学习知识的过程就是进行不断选择的过程，在学习过程中，学生通常会选择自己感兴趣的学习对象，所以，高中生物教师在教授遗传与变异内容时，要能不断地激发学生的学习兴趣。教师要明白兴趣才是学生进一步学习的基础。生物教师也应该通过深入调查，进而了解学生对知识的掌握情况，然后针对不同的学生，通过提供适当的机会，让学生在学习过程中充分发挥自己的主观能动性，进而得到一定的提高。例如，在学习与遗传因子结构有关的内容时，教师可以先向学生介绍人体DNA中的奇妙世界，然后通过一定的讲解，让学生自己亲自动手制作简易的DNA 双螺旋结构模型，让学生在制作模型的过程中，可以凭着自己的意愿对DNA中的核苷酸进行排序。如此，让学生带着兴趣去学习，不仅可以加深学生对遗传因子结构的认识，也可以提高学生探究未知世界的能力。
2、 引用探究式教学方法
探究式教学重在培养学生分析问题和解决问题的能力，将就究式教学模式引入高中生物遗传与变异教学中，可以有效地解决传统教学模式中所暴露的问题。例如，在学习与染色体相关的知识时，教师可以先向学生介绍一些与染色体以及遗传因子有关的知识，然后让学生通过小组合作自主探究一些生物学中存在的常见现象，如可以让学生探究“为什么父亲所患有的遗传病只能传给儿子”、“为什么会出现隔代遗传的现象”等，通过探究活动，不仅可以增强学生对所学知识的理解，更重要的是可以提高学生分析问题和解决问题的能力。
3、 让学生在本质上理解所学知识
让学生从本质上理解所学知识，可以帮助学生在学习中对知识进行灵活运用，进而不断提高对所学知识的认识。例如在学习基因分离与自由组合定律时，可以通过以下几个步骤进行，首先，从孟德尔的实验数据先得出分离定律的内容：用一对相对性状的纯合亲本（高茎和矮茎）杂交，子一代全为显性性状（高茎），子一代在自交得到的子二代出现性状分离：性状分离比为显性：隐性=3：1；其次，带领学生一起总结它的运用，如何来判断显隐性：第一是用一对相对性状的纯和亲本杂交，如果后代只有一种性状，则此性状为显性；第二，用相同性状的亲本杂交，如果后代出现性状分离，则亲本性状为显性。又如利用自交子代性状分离比为3：1的特征可以推出双亲均为杂合子。而子代性状分离比例为1：1时，则双亲为测交类型，即一方是杂合子一方为隐性纯合子。而自由组合定律是针对两对以上的性状。规律为：有n对非同源染色体的非等位基因杂合子亲本自交结果，产生的配子类型有2n种，子代基因型有3n种，子代表现型比例为（3：1）的n次方等等。掌握了这些规律之后，再教给他们解决实际问题的技巧和方法。这样可以极高地提高学生的学习信心和学习能力，对教学效果也有极大的促进作用。
4、完善教学评价体系
为了有效应对传统教学评价中存在的弊端，教师要对每一个学生进行全面评价，每次考试结束之后，教师不仅要根据学生的分数对全体学生进行排名，而且要针对学生的最近学习情况进行总结。对在某些方面取得进步的学生要予以肯定，对其不足的地方要予以指出，不可以仅仅根据考试分数对学生一概而论。不论是高分还是低分，教师都应该对学生进行应有的鼓励和支持。
五、 结语
总的来说，在高中生物遗传与变异教学中要想取得良好的教学效果，教师必须善于发现教学中存在的问题，然后及时解决。针对不同的学生，教师要相应地制定不同的教学计划，在教学过程中，充分调动学生的学习积极性和主观能动性，这样不仅有利于教学方式的突破，也有利于学生的成长。
参考文献：
[1] 耿璐璐.打造个性化课程 呈现多样化课堂――例谈高中生物教材重构的几点原则[J]. 中学生物学 2013年10期
[2] 陈泰.高中生物课堂学生参与“教”的策略[J]. 现代教育科学（中学教师） 2013年06期
摘 要： 为提高动物遗传学实验课教学质量，增强学生的创新能力，培养创新型人才，作者在传统《动物遗传学》实验课教学方法的基础上，采取精选实验教学内容、开放动物遗传学实验室、开展教学与科研项目相结合、实施教学与大学生科技创新活动相结合和量化实验考核标准等措施。实践证明，“基于创新能力培养的《动物遗传学》实验教学改革与实践”有助于激发学生的学习兴趣，调动学生的学习积极性，培养学生的创新意识和科学研究能力，提高实验教学质量，满足动物科学专业对创新型人才培养的需求。
关键词： 动物遗传学 实验教学 教学改革 创新型人才
《动物遗传学》是畜牧科学和动物医学学科重要的专业基础课，具有基础理论抽象、逻辑思维强、知识涵盖面广等特点，是与家畜育种和畜牧生产密切相关的一门学科[1]-[3]，也是实验技能性很强的一门学科，实验教学在课程教学中占有十分重要的地位。近年来，随着高等教育教学改革的不断深化，对创新人才的培养日益重视，注重学生创新能力的培养成为高校的重要任务之一。传统动物遗传学实验教学依附于理论教学，实验只是为了验证理论，实验设计和教学都是围绕“教”而进行的，学生都处于接受式被动学习，主观能动性得不到调动，创新思维得不到培养[4]，在很大程度上影响教学质量与效果，难以满足新世纪对人才培养的需求。因此，为适应新时期高等教育教学改革的需要，探索适合学生创新能力培养的专业基础课程实验教学改革和实践，对高等农业院校教学具有重要的理论和实践意义。针对动物遗传学课程迅速发展的特点，笔者积极创造条件，从以下方面对动物遗传学实验教学进行了改革与实践，经过师生的共同努力，取得了较好的成效。
1.调整教学方案，精选实验教学内容
华南农业大学《动物遗传学》是广东省精品课程，理论课时为32学时，实验课为单列实验课共16学时。随着生物技术的快速发展和广泛应用，动物遗传学与其他相关学科相互渗透、交叉发展，产生新的知识内容。因此，要在有限的学时内把《动物遗传学》的理论和实践知识教授给学生，使学生更好地了解《动物遗传学》的最新研究进展，掌握新的理论和方法，需要有最佳的教学方案。我们在《动物遗传学》实验教学体系中不断对教学内容进行探索和改革，在以往以经典遗传实验教学为主要内容的基础上，将现代遗传学实验技术引入本科生实验教学，适当增设分子遗传学实验技术内容以适应遗传学的快速发展，加深学生对现代动物遗传学新理论和技术知识的理解。经过两年实验教学实践，总结出“动物遗传学实验”涉及果蝇的相关实验包括：果蝇性别鉴定及性状观察、单因子杂交实验、双因子杂交实验及果蝇唾腺染色体观察等验证性实验内容，要求学生综合应用经典遗传学的知识自主设计果蝇杂交组合，并按制订的设计方案实施，把验证性实验与探索性实验相结合，整合成一个综合设计性实验，培养学生遗传学实验的综合设计能力、实验操作能力、数据分析能力和独立创新能力，提高实验教学效率。在分子遗传学实验上，依托研究生培养及在研项目，以动物DNA组提取、聚合酶链反应（PCR）实验为基础，增设RFLP、分子克隆等分子遗传学检测技术，以适应当前遗传学实验技术的快速发展和更新。
2.开放动物遗传学实验室
实验室实行在上班时间内（上午8：00-12：00，下午14：30-17：30）定时开放，允许学生非实验教学时间进入实验室参与实验的前期准备工作，例如在教学过程中每个实验让每个班级选出五六名学生，负责班级实验课的前期准备；通过开放实验室还能给予有些课堂上实验效果不理想学生重做实验的机会。此外，开放实验室还能给予设计性实验的同学和科技创新的学生课外技术指导和帮助。总之，施行实验室对学生开放制度可为学生创新思维、实践能力培养提供实验场地保障和技术资源保障，为创新型人才培养奠定基础。
3.以科研项目为纽带，推动遗传学实验教学
课程团队一直注重科研对教学的促进作用，在教学过程中重视对学生学术能力和创新能力的培养。本教学团队现有教师六名，整个队伍是一个充满活力、知识结构合理、学缘广、综合素质较高的教学组合，团队成员在专业建设和学科建设方面起着骨干带头作用，其中教授：副教授（或高级实验师）：讲师（或实验师）的比例是3：1：2，其年龄结构主体处于29岁∽50岁，其中主讲教师平均年龄为40岁，中、青年教师构成了较好的学术梯队，团队成员除了完成教学工作外，还积极带领博士、硕士研究生和本科生开展科研工作，近五年教学团队主持参与科研项目39项，其中部级22项，省部级12项，横向5项。课程教学团队近5年发表科研论文200多篇，其中SCI论文67篇。此外，教学团队成员还是广东省农业动物基因组学和分子育种重点实验室、农业部鸡遗传育种与繁殖重点实验和国家生猪工程中心平台的科研骨干力量。《动物遗传学》实验教学依托上述三个科研平台，利用其实验室先进的仪器设备，鼓励并积极创造条件让学生参与课程团队课题项目。此外，课程团队还每年定期聘请国内外本学科专家给学生做讲座或进行学术研讨，让学生更多地接触动物遗传学的研究前沿，培养学生对动物遗传学的兴趣，极大地提高《动物遗传学》实验教学的质量。
4.教学与大学生科技创新活动相结合
为了提高动物科学专业学生的综合素质，培养学生的创新能力、实践能力和团队精神，本教学团队以全国大学生创新性实验计划、全国大学生“挑战杯”竞赛等多种项目为契机，结合我校开展的大学生科研训练计划，鼓励学生根据遗传学实验特点按照自己的兴趣和能力，积极申报和开展大学生科技创新实验，并借助研究生指导本科生科技创新工作。通过开展大学生科技创新工作，不但可以培养学生的创新精神和科研能力，还可以加深学生动物对遗传学科研的了解，拓宽学生的知识面，强化知识的掌握，激发学生对专业知识的学习兴趣，从而增强课堂教学效果，并为将来进一步深造奠定坚实的基础。近三年教学团队指导申请大学生科技创新立项20项，其中部级项目4项、省级项目3项、校级项目8项、院级项目5项。
一、分子遗传学课程实验教学面临的问题
(一)实验教学形式和考核方式陈旧
传统教学方式较为突出：教师先将分子遗传学涉及到的实验内容、详细的实验步骤及预期的实验结果通过多媒体形式展示出来，并在讲解过程中进行解惑，之后学生独立进行实验。这种教学方式是在传统教学的框架下形成的，导致许多学生被动参与实验，无法调动学生做实验的积极性，使学生失去了对实验操作的兴趣。而分子遗传学实验课程成绩仅由教师根据学生最终提交的实验报告来确定，这种考核方式非常主观，导致部分学生不重视实验过程，抄袭实验报告的现象时有发生，在学生中造成了消极的影响，削弱了学生参与实验的积极性、主动性和创造性。
(二)缺乏适宜的实验室
长期以来，由于缺乏适宜的实验室，分子遗传学实验课程教学内容主要在北京林业大学实验楼进行。由于实验室实验设备及材料有限，比如PCR仪、电泳仪仅有2～3台，移液枪10把，SSR引物只有20对左右，很难保证每位学生都有机会直接完成实验操作任务。此外，有限的实验室空间更使许多学生无法参与到正常的实验中，实验效果较差。
(三)缺乏实验课专职教师或高水平的实验课
教师
分子遗传学实验课程教学主要是由理论课教师兼任，而且一名教师一次指导20名以上的学生做实验。教师在备课的同时，还要准备实验耗材、熟悉操作步骤，造成理论课教师时间与精力的紧张，直接影响分子遗传学实验课程教学效果。此外，分子遗传学理论课教师的实验设计思路有限，很难提出建设性的实验思路，使得实验步骤单一、难有创新性。
(四)缺乏完备的实验教学指导书
由于缺少正式出版的分子遗传学实验教学指导教材，学生只能根据相关的教材和教师的指导整理实验手册，并据此开展相应的实验活动。由于实验是一个比较复杂的过程，当实验材料发生改变的时候，相应的实验操作步骤也会发生相应的变化，因此根据相关教材整理出来的实验指导手册对林木分子遗传学实验没有针对性，往往达不到预期的实验效果。实验指导手册也没有对实验过程中可能出现的问题进行解答，不利于学生学习了解分子遗传学课程实验操作的具体过程。
(五)缺乏有效的实验技术交流平台
构建主义理论认为，学生的学习过程和科学家探索过程在本质上是一样的，都是一个发现问题、分析问题、解决问题的过程。由于缺乏有效的交流手段，这样一个循序渐进的实验能力提高过程被阻断在解决问题的过程中。学生与教师之间、学生与学生之间没有一个实时的交流平台，学生在实验操作中遇到的问题很难得到及时的解答，导致学生的实验技术水平难以得到提高，教师实验技能也难以得到拓展。
二、分子遗传学课程实验教学改革的措施
(一)组建合适的实验教学平台和优秀的实验
课教师队伍
分子遗传学实验教学体系的改革须遵循实验教学规律。北京林业大学生物科学与技术学院坚持知识传授、能力培养、素质教育全面协调发展的实验教学理念，将理论教学与实验教学有机融合，使实验教学从辅助地位转变为创新素质培养的关键环节，从根本上改变了实验教学依附于理论教学的传统观念，符合以国家需求学科需要为目的的林学高层次人才培养目标。分子遗传学作为生物科学与技术学院优势课程，完全可以依托现有的部级平台，结合教学基地建设，推动实验教学的改革。
目前，北京林业大学生物科学与技术学院建有林木育种国家工程实验室林木花卉遗传育种教育部重点实验室等实验平台。林木育种国家工程实验室下设树木分子遗传与功能基因组、林木分子标记辅助育种、林木基因工程育种、林木细胞遗传与细胞工程育种、林木良种繁育等专门实验室，以及与之配套的人工气候室、温室、组培室和大型仪器设备室等，并配有优秀的实验教师。这些为分子遗传学课程的实验内容设计提供了较丰富的选择，为组建优秀的实验教师队伍提供了良好的平台。
(二)引导学生自主设计实验
根据教学目的及教学条件，分子遗传学实验项目内容分为基础性实验、综合性设计实验、研究创新性实验3个层次。北京林业大学在分子遗传学实验课程内容设计方面，充分考虑重点实验室的平台条件及遗传学学科的特点，开展了综合性设计实验。其实验内容如下：毛白杨SSR分子标记引物设计、毛白杨SSR分子标记的筛选、毛白杨分子标记扩增、种间分子标记稳定性评估、分子标记连锁图谱构建、关联做图、连锁不平衡衰退计算等。通过以上实验内容设置，可以使学生巩固课堂所学知识，真正将所学知识运用到实践中，提高学生分子标记的设计、分析能力。
另外，北京林业大学分子遗传学实验课程指导教师结合杨树的基因组特点，设计了合理的SSR分子标记位点，并对重要的与性状有显著关联的位点进行了筛选。同时，利用关联分析结果对连锁不平衡进行了分析，提取了合理的代表性标记位点，从而提高了学生将理论知识转化为解决实际问题的能力。其中，依据杨树的物种特点设计的分子标记位点筛选与分子遗传学中的分子标记辅助育种内容有效契合，提高了学生对抽象理论内容的理解能力以及通过实践理解科学问题的能力。此外，分子遗传学实验课指导教师还鼓励学生根据实验内容选取与自己研究课题相关的实验进行开放性实验设计，并按照课程要求完成实验，有效地推动了实验进度，提高了学生参与实验的积极性。
(三)编写完整的实验指导手册
为增强分子遗传学实验课程的可操作性、可控性，实验指导教师根据实验内容和实验平台实际情况编写了分子遗传学实验指导手册。分子遗传学实验指导手册内容包括实验进度安排、实验内容及操作步骤、注意事项、实验报告模板等。通过实验指导教师课前的讲解，学生可以了解实验设计思路、时间总体安排、注意事项、实验目的、成绩考核原则，以及实验指导教师的联系方式等信息。同时，分子遗传学实验指导手册中还包含了实验中必要的软件下载地址及计算原理，一方面可以保证数据能够准确计算，另一方面也为学生将来开展科研工作提供借鉴。实验报告格式模板的目的在于保证最终提交的实验报告的一致性和规范性，便于存档。
(四)制定科学合理的实验课考核标准
分子遗传学实验课程考核采用百分制进行评定，成绩除由所有实验课程参与次数、实验报告质量组成外，还增加了实验小组多媒体汇报环节，用以引导学生组成科研小团队，提高学生团队协作解决问题的能力。分子遗传学实验课程的成绩为百分制，实验参与次数占40分，主要考核学生参与实验调查的认真态度以及是否遵守实验纪律;实验报告的质量占40分，主要考核实验数据整理是否科学准确、报告撰写是否认真规范、实验数据分析和讨论是否深入;多媒体汇报环节占20分，由小组代表负责汇报，主要考核幻灯片的制作质量和学生的语言表达能力。
(五)建立师生沟通交流平台
当代教学面临一个重要的问题就是师生关系的疏离，师生之间、学生之间在知识交流方面缺乏必要的沟通交流，致使学生在实验课中遇到的问题难以及时解决。北京林业大学分子遗传学实验课程尝试使用腾讯QQ、微信等社交平台建立师生实验技术交流群，目的是及时解答课程及实验中出现的问题、分享课程和实验作业以及分子遗传学课程最前沿的实验技术。同时，教师还可以实时将科技前沿的资讯、实验教学视频等信息上传到交流平台，供所有的选课学生学习、分享。
一、建立模型方法
高中生物学所研究的是自然界中生命运动最基本、最普遍的规律，而自然界生物种类繁多，运动复杂，几乎每个具体的问题都会涉及到很多复杂的因素，建立模型则可排除非本质的因素从而寻找到反映事物的本质特征，从而发现生命规律。在高中生物学中应用模型思想，可让学生从构建模型中更好地掌握生物科学的本质规律，从而更好地理解生物知识，提高学习效率。在高中生物教学中，常主要的建模方法有物理建模（DNA的双螺旋模型，生物膜的流动镶嵌模型）、数学建模（曲线图，数学公式）和概念建模（概念图）。下面以生物数学建模进行简单介绍。
在数学建模过程中，要建立一个模型，那就需了解问题的实际背景，明确建模的目的并搜集相关的信息和材料，接下来根据所搜集的材料和信息而提出假设，根据假设而对对象进行因果分析，找出其函数表达式，在此基础上进行校验和修正，最后进行应用。
二、假说演绎法
“假说演绎法”一般是指根据一类事物都有的属性，构建出假说，然后演绎出理论体系或具体推论，再通过观察和实验来检验。假说演绎法其实就是先根据现有的生物现象、实验结果等提出相应的假说，然后通过实验进行验证，如果实验结论和假说相符，那么，假说的理论是成立的。相反，则不成立。假说演绎法在生物学占有举足轻重的地位。如，DNA半保留复制假说和遗传密码假说的验证，摩尔根证明果蝇的白眼基因位于X染色体上都是运用假说演绎法的典例。一个成功的“假说——演绎教学法”对学生学习、效法、养成科学态度和科学精神都非常有益。现以孟德尔的豌豆杂交实验为例。
首先，提出问题。用纯种的高茎豌豆和纯种的矮茎豌豆作亲本进行杂交。无论正交还是反交，杂交后的第一代(简称子一代，用F1表示)总是高茎。子一代进行自交，子二代中高茎与矮茎之比为3:1。这是假说的基本出发点，在此基础上，引导学生思考：（1）为何子一代都是高茎？（2）为什么遗传性状在杂种后代中按一定的比例分离呢？而这两个问题也是孟德尔假说的核心所在。因当时生物界还没有认识到配子形成和受精过程中的染色体变化，学生在学习这一知识时，对减数分裂知识也还没有接触。所以在进行“假说”的教学时，教师应该给予学生一定的时间，让学生充分理解和领会。这个过程难度较大，如果在这个过程中学生遇到一定的困难，则可以引导学生学习孟德尔提出假说的思考过程。((1)矮茎可能并没有消失，只是在F1代中未表现出来。因为F2代中又出现了矮茎。(2)高茎相对于矮茎来说是显性性状。(3)遗传因子控制生物性状，遗传因子成对存在，可能有显隐性之分。）
其次，建立假说。（1）孟德尔假说的要点是什么？（2）孟德尔是如何解释F1只出现高茎的？（3）如何解释F2出现性状分离且比例为3:1？学生讨论孟德尔的假说内容并提问。为了更好帮助学生理解孟德尔的假说，教师可绘制遗传图解（如右图性状分离比的模拟实验图）并采用讲授的方式进行说明。（(1)生物的性状是由遗传因子决定的。遗传因子有显性与隐性之分。(2)体细胞中遗传因子是成对存在的。(3)生物体在形成配子时，成对的遗传因子彼此分离，分别进入不同的配中，配子中只含有成对遗传因子中的一个。(4)受精时，雌雄配子的结合是随机的。）
第三步：演绎推导。这是假说演绎中的关键环节，在教学中教师可让学生充当孟德尔的角色，根据假说进行演绎推理：子一代是杂合体必然产生两种数量相等的配子，与隐性亲本类型回交后代的性状分离比例必然是1：1。在该过程中学生尝试采用遗传图解进行辅助（如右图）。
最后，实验检验。因为测代后代的表现型及其比例真实地反映出子一代产生的配子种类及其比例，可以推知子一代基因型及传递行为。测交后代如果出现两种表现型（比例为1:1）,即F1为杂合子，若后代只有一种表现型，即F1为纯合子。孟德尔所做的测交试验结果，符合预期的设想，从而证明了F1在形成配子时，成对的遗传因子发生了分离，分离后的遗传因子分别进入到了不同的配子中。
1.考纲要求及教学策略
在高三一轮复习中，学生对知识已有一定的认识，失去新鲜感，因而教师不能对知识进行简单的重现，而应引导学生立足教材，夯实基础知识和基本技能，提高理性思维能力。考纲中对“人类对遗传物质的探索过程”为Ⅱ类要求，“DNA是主要的遗传物质”一节中“遗传物质”是生物学概念，“DNA是遗传物质，遗传信息的传递是通过DNA复制实现的”是核心概念，核心概念的教学实际上是建立在一般概念、原理和规律之上的对生物学核心问题认识和理解的构建[1]，前者是构建后者的重要基石。“遗传物质”是亲代与子代之间传递遗传信息的物质，如何理解“DNA是遗传物质，遗传信息的传递是通过DNA复制实现的”这一核心概念？布鲁纳认为“人是通过认知表征的过程来获得知识、实现学习的”。因此，教师不能不遵循认知结构学习的规律，更不能用教师思维替代学生思维的发生、发展、延伸。教师可以科学家的研究历程为背景资料，引导学生思考实验设计思路，分析实验现象，使学生从形象表征走向抽象表针，进而理解核心概念。本节复习思路：遗传现象探究遗传物质遗传物质必备条件经典实验分析正确理解“DNA是遗传物质，遗传信息的传递是通过DNA复制实现的”和“DNA是主要的遗传物质”。
2.复习过程
2.1导入
生命之所以能够一代一代地延续，主要是因为遗传物质绵延不断地向后代传递，从而使后代具有与前代相同的性状。遗传给后代的究竟是什么？通过对细胞结构、细胞分裂、受精作用的学习可知，遗传给后代的细胞是和卵细胞，遗传给后代的结构是染色体，染色体在生物的传宗接代过程中，保持一定的稳定性和连续性。染色体的主要成分是DNA和蛋白质，谁才是遗传给后代的物质呢？引导学生思考“作为遗传物质，必须具备哪些条件”，使学生对遗传物质有正确的认识。遗传物质需满足以下四个条件：（1）能够精确地自我复制，使前后代具有一定的连续性。（2）能够指导蛋白质的合成，从而控制生物的性状和新陈代谢的过程。（3）具有贮存大量遗传信息的潜在能力。（4）具有相对的稳定性，可产生可遗传的变异。
2.2设计实验探究“遗传物质究竟是什么”
田奇林老师在《做一位“发展学生高阶思维能力”的积极践行者》中指出[2]：前天――授人以鱼，“灌知识”“灌方法”，用自己的理解代替学生的理解；昨天――授人以渔，学会阅读学习，变革接受学习，；今天――授人以渔场，给学生提供信息场、创设问题场、留足探索场、提供创造场、建构情感场，让学生摸索着捕，如有不会，再有针对性地指导；明天――“做科学”，生物是一门实验学科。因此，在高中生物学教学中，教师应发展学生理性思维，动脑动手，加强学生实验设计能力尤其是实验设计思路的培养和训练。
根据导入中染色体的主要成分是DNA和蛋白质及遗传物质的满足条件可知，遗传物质是DNA或蛋白质，依据实验设计的单一变量原则和对照原则，实验应设法将DNA和蛋白质分开，可通过分离提纯法或同位素标记法实现，然后单独看其作用。若是探究未知病毒遗传物质是DNA还是RNA，可利用酶的专一性，通过酶解法，破坏一种物质，看另一种物质，也可以使用病毒重组法。
2.3教材中的三个经典实验如何体现单一变量原则和对照原则
从实验设计的两大原则角度，重新审视经典实验，加深对实验的理解。将教材中的基础和主干知识以问题的形式呈现给学生，既能夯实基础，又能提高实验设计和分析能力。
2.3.1肺炎双球菌体内转化实验
（1）R型活细菌 小鼠健康
（2）S型活细菌 小鼠死亡
（3）加热后杀死的S型细菌 小鼠健康
（4）R型活细菌+加热后杀死的S型细菌 小鼠死亡
（1）（2）两组通过控制细菌的类型进行对照，可知R型活细菌是无毒的，而S型活细菌是有毒的。（2）（3）两组通过控制S型细菌的存活状态进行对照，可知加热后杀死的S型细菌是无毒的。在此基础上进行的第（4）组实验，实验现象是小鼠死亡，从小鼠体内分离出S型活细菌，但是注射到小鼠体内的是活的R型细菌和加热杀死的S型细菌，小鼠体内无毒的R型活细菌转化有毒的S型活细菌的实质是什么？第（4）组死亡的小鼠体内都是S型活细菌吗？为什么？
由该实验可知：S型菌中有转化因子，那么究竟S型菌中的什么物质是转化因子呢？怎么从S型菌的组成成分中判断哪种物质是转化因子，实验怎么设计，为什么这样设计？引导学生运用单一变量原则和对照原则积极思考。要判断S型菌中哪种物质是转化因子，要设法将S型菌的各种组成成分分开，单独观察其作用。
2.3.2肺炎双球菌体外转化实验
（1）S型菌的DNA+R型菌R型菌和S型菌
（2）S型菌的蛋白质+R型菌R型菌
（3）S型菌的多糖+R型菌R型菌
（4）S型菌的DNA+DNA酶+R型菌R型菌
（1）（2）（3）三组通过控制S型菌的组成成分进行对照，可知S型菌的DNA使R型菌转化为S型菌，S型菌的蛋白质和多糖不可以。（1）（4）两组通过控制是否加入DNA酶进行对照，可知转化因子是DNA，而不是DNA的分解产物。进一步抛出问题，既然实验遵循了单一变量原则和对照原则，设计合理，那么为什么仍有人对该实验的结论提出质疑？从而训练学生的批判思维能力。
分离提纯得到的物质纯度不能达到100%，有没有更好的方法将DNA和蛋白质区分开来？选择什么实验材料最合适？
2.3.3T2噬菌体侵染大肠杆菌的实验
选择合适的实验材料是十分重要的。从实验操作程度和可控制性等方面看，最好选择只有DNA和蛋白质这两种物质作为组成成分的生物为实验材料。既然无法通过提纯得到100%的相关物质，我们就要追踪DNA和蛋白质的作用，可以用什么方法？引导学生对分泌蛋白形成的复习，得出采用放射性同位素标记法。放射性强度是实验观察指标，我们不能判断具体是哪种物质哪种元素产生的放射性，因而只能对DNA和蛋白质分别进行标记，且标记DNA的特有元素和蛋白质的特有元素。实验通过控制噬菌体中被标记的物质进行对照，可知噬菌体侵染细菌时，噬菌体的DNA进入到细菌细胞中，而噬菌体的蛋白质仍留在细菌细胞外，且两组都产生了子代噬菌体，子代噬菌体中只检测到 P，没有检测到 S。因此 P标记的DNA是亲代噬菌体与子代噬菌体之间传递遗传信息的物质，即DNA是遗传物质。引导学生进一步思考：既然DNA进入细菌体内，蛋白质未进入，为什么 P标记的噬菌体侵染大肠杆菌时，上清液中含有很低放射性？为什么 S标记的噬菌体侵染大肠杆菌时，沉淀物中含有很低放射性？由此，对今后的实验操作和实验设计有什么启发？
自然界中并不是所有的生物都有DNA，如烟草花叶病毒、艾滋病病毒只有RNA和蛋白质两种成分，可通过病毒重组法或酶解法探究其遗传物质。通过对遗传物质的探究发现自然界中大多数生物都是以DNA为遗传物质，所以“DNA是主要的遗传物质”。
3.反思
生物学核心概念的理解不是一节课或一个自然章节就可以完成的，通常需要花费较长时间，从多角度学习才能形成。虽然遗传物质不是核心概念，但它是构建核心概念的基石，在“遗传物质”概念的基础上，教师通过引导学生从实验设计思路和原则角度，抽丝剥茧，分析科学家的经典实验，揭开遗传物质的面纱，理解“DNA是遗传物质”，而对“遗传信息的传递是通过DNA复制实现的”只能通过后续章节来建立。
参考文献：
论文关键词:分子标记,苹果,应用
1DNA分子标记技术
随着人类对基因从现象到本质的认识,遗传标记逐步从形态标记、细胞学标记和生化标记发展到能直接反应DNA水平上遗传多态性的DNA分子标记。与经典的遗传标记相比较,DNA分子标记具有不受材料来源和环境的限制,遗传稳定、多态性高、标记位点多、共显性、选择中性、重复性好、检测迅速、操作简便等优势,所以DNA分子标记被视为理想的遗传标记技术,而且迅速得到发展。目前,已有20多种分子标记技术被发展和利用。基于DNA多态性的分子标记技术主要可以分为三类:第一类以传统的Southern杂交为基础,RFLP(RestrictionFragmentLengthPolymorphism)为代表;第二类以PCR技术为基础,RAPD(RandomlyAmplifiedPolymorphicDNA)、STS(SequenceTaggedSite)、SCAR(SequenceCharacterizedAmplifiedRegion)和AFLP(AmplifiedFragmentLengthPolymorphism)为代表;第三类以重复序列为基础,SSR(SmipleSequenceRepeat)为代表。
随着分子生物学、遗传学、生物化学等学科理论研究的不断深入和实践应用的不断成功,DNA分子标记技术已被广泛的应用于遗传育种、种质资源鉴定、植物抗病基因定位、植物分类等诸多研究领域。经常应用于果树研究的DNA分子标记有RFLP、RAPD、AFLP、SSR和SCAR等。
2DNA分子标记技术在苹果研究中应用
2.1品种的鉴定
苹果是多年生木本植物,栽培历史悠久,不同地域间的种质交流频繁,导致种质混乱,同名异种现象普遍。传统的形态和同工酶分析方法误差大、效率低,难于对相似的品种进行准确的鉴定。DNA分子标记技术直接从DNA分子水平上对果树品种(系)进行鉴定和分类,准确性更强,效率更高,信息量更大,近几年已得到广泛应用。
Koller等用引物P2(5’ACGAGGGACT3’)成功地区分了11个苹果品种。Tancred等将澳大利亚选育的特早熟品种GB-63-43与其余3个相似品种区分开。祝军等应利用AFLP技术区分了25个苹果品种,用RAPD技术区分了16个苹果品种。周爱琴等用RAPD分析绘制了19个苹果生产上主要砧木的DNA指纹图谱,为苹果砧木的鉴定提供了新的依据。
2.2亲缘关系的确定
苹果中存在许多天然杂种,对一些经实生选种或采用混合花粉杂交选育的品种的亲本无法确定,在品种DNA指纹图谱建立的基础上对其进行聚类分析,可将品种进行分类以鉴定物种起源的亲缘关系。苹果品种津轻是日本1936年以金冠为母本杂交育成,经RAPD结合RFLP分析确认其父本为红玉。乔纳金和陆奥是两个三倍体品种,是金冠分别与红玉、印度杂交而成,RAPD分析表明二者都含有金冠的2n配子。王涛等利用AFLP分析了20个重要苹果砧木间的亲缘关系,聚类分析表明苹果属(MalusMill.)中的两个亚属的砧木被分别聚成两个大组,即花楸苹果亚属(SorbomalusZabel)大组和真苹果亚属(Eu-malusZabel)大组。
2.3种质资源的保存
果树种质资源是为生产提供优良品种的源泉,是果树育种和品种改良的物质基础,因此果树种质资源是人类的宝贵财富。遗传资源的长期保存需要消耗巨大的人力物力,核心种质(corecollection)的概念就是为了尽可能降低消耗而被提出的,利用核心种质理论来长期保存种质资源是提高种质资源管理质量和效率的重要途径,它不但要求对种质的农艺性状进行研究,还要研究它们的遗传变异,以避免重复、减少缺失。Mcferson认为分子标记可以用于核心种质的确定。HokansonS.C.等用SSR结合园艺性状建立了苹果的核心种质。
2.4遗传多样性的检测
遗传多样性一般是指种内的差异水平,它反映着一个物种适应环境的能力及其被改造和利用的潜力。遗传多样性是生命系统的基本特征,也是物种适应自然和发生进化的遗传基础。分子标记产物的多态性反映了被测材料的多样性。分子标记是检测种质资源遗传多样性的有效工具。张开春等用38个随机引物进行RAPD分析,在DNA水平上说明了我国的苹果无融合生殖资源平邑甜茶(Malushupehensis)具有丰富的遗传多样性。
摘 要：高中生物课程是普通高中科学学习领域中的科目之一，是研究生命现象和生命活动规律的科学。它不仅影响人类的生活、社会文明和经济活动，还深刻影响着人们的思想观念和思维方式。尤其是遗传学的学习已引起公众的兴趣，已成为工业上一种潜在的收益来源。
关键词：高中生物；遗传；应用；育种
遗传与进化有助于学生认识生命的延续和发展，了解遗传变异规律在生产生活中的应用；理解遗传和变异在物种繁衍过程中的对立统一，生物的遗传变异与环境变化在进化过程中的对立统一，形成生物进化观点。由此可以看出，遗传对我们人类的健康发展起着非常重要的作用，现在就对遗传知识的应用进行简单的介绍。
人类遗传工程是人类对自身基因进行“改良”，包括对人生殖细胞中个别基因的“修正”“改良”，直至整个基因组的重新构建。如：一个血型为A，色觉正常的妇女，有五个孩子，他们是：A、儿子血型A色盲B、儿子血型O色盲C、女儿血型A色盲D、女儿血型B色觉正常E、女儿血型A色觉正常；该妇女在不同的时间与两个男人发生关系，男人1的血型为AB，是色盲，而男人2的血型是A，色觉正常。那么，以上每种情况中，两位男人中的哪一位可能是父亲：A、其父亲可能是男1或男2B、其父亲是男2C、其父亲是男1D、其父亲是男1E、其父亲可能是男1或男2。
从这个题目中不难看出，遗传在人类生活中的应用广泛。所以，教师在引导学生解决该问题时，首先，让学生明白色盲是由于什么遗传的（X染色体，隐形遗传）。之后，让学生自己动手推理出该父亲是谁。在这个教学中，教师将主动权交给了学生，让学生自己去推理，提高学生自主学习能力的同时，又让学生感受到遗传应用范围的广泛；让学生重视生物教学，使学生得到更好的发展。
除了对遗传病的作用及影响外，遗传变异在育种上也有广阔的应用。在生物学中，育种的方法很多。如，杂交育种、人工诱变育种、单倍体育种、多倍体育种等等。他们的育种原理都由于基因重组、基因突变和染色体组的成倍减少和增加造成的。
以无子西瓜为例进行简单介绍：无子西瓜是通过多倍体育种的方式培育出来的，无子的原因是由于生物体是三倍体，在减数分裂时因联会紊乱，不能形成正常的生殖细胞，不能正常地进行受精作用，从而导致果实无子。使用二倍体西瓜成熟花粉，其作用是诱导生长素的合成，刺激子房发育成果实。最终形成无子西瓜。
从上面几种情况来看，遗传在人类的发展中起着非常重要的作用。所以，教师在授课的过程中，要采用多种教学手段，调动学生学习和探究的积极性，让学生了解生物遗传的应用，让遗传更好地指导我们的日常生活，更大地发挥生物的教学作用。
（作者单位 河北省滦平县第一中学）
[关键词]遗传学；有效教学方法；高中生物
[中图分类号]G633.91[文献标识码]A[文章编号]16746058（2017）17009201
遗传学内容抽象、包含信息量大、知识理论更新速度快，学生学习起来难度较大，经常产生挫败感，丧失自信心，直接影响学习效率。作为一名生物教师，在教学中应采用多种教学方法，充分激发学生的学习兴趣，调动学生的主观能动性，不断提高课堂教学效率。下面结合笔者多年的教学经验，谈谈高中生物遗传学的有效教学方法。
一、注重基本概念教学
遗传学中涉及的基本概念多，且抽象性强，不易理解。因此，教师应注重基本概念的教学，重点引导学生对概念进行深入理解，让学生明白概念的本质内涵。
例如，在学习性染色体时，教师可提出问题：（1）人的性别分为几种？（2）为什么会有男女之分？
这两个问题存在于学生的周围，并发生在学生自己身上，学生的学习兴趣、探索热情大增。经过学生间相互分析、讨论，师生共同得出答案：性别是由性染色体决定的。由此引出性染色体的概念，便于学生理解记忆。
又如，在学习“相对性状”的概念时，教师应以学生感兴趣的表现型来进行概念教学，如让学生在同学间找出单眼皮与双眼皮的个例并进行比较，在教师中找出直发与卷发的个例并进行比较等，从而帮助学生理解与掌握“相对性状”的含义。然后，教师再通过举例将概念进行分类、归纳，并针对性地提出问题让学生思考，在学生回答时，教师及时进行纠错，促使学生对基本概念有更加透彻的理解。
二、注重生物课本实验教学
生物实验是学生学习生物知识的重要手段，也是最直观的手段。通过实验可激发学生的学习热情，促使学生主动去探究、分析和掌握生物学知识。高中生物遗传学中涉及很多的实验，教师在教学中要重视课本实验，帮助学生把握实验的本质内涵，促进学生深刻理解遗传学知识，让学生在遇到课本实验以外的实验问题时，能做到“以不变应万变”，有效解决问题。
例如，课本中的孟德尔豌豆杂交实验，其实验要求是：将一对具有相对性状的纯种高茎豌豆和矮茎豌豆分别进行正交、反交。杂交后的子一代再进行自交。实验结果表明：后代出现了性状分离。教师解释实验现象出现的原因――基因，帮助学生理解知识。在该实验的基础上，教师设计实验题目“有黑鼠、褐鼠两个种群，如何判定两个鼠群的显隐性”来对实验进行延伸。这道题是在孟德尔豌豆杂交实验的基础上进行的延伸，重点考查学生对课本实验的理解程度及知识应用能力。
可见，学生在学习、练习、考试过程中遇到的实验题，大都是由课本实验延伸、演变而来的，这就要求生物教师要高度重视课本实验教学。
三、注重与生活实际相联系
遗传学教学要注重与生活实际相联系，在日常生活中找到与遗传学知识相关的生活现象，有效组织实践活动，加强学生对相关知识与技能的理解与训练。
例如，在学习遗传病的有关知识时，教师可联系当地医院，带领学生到医院亲自观察、了解遗传病，如苯丙酮尿症、白化病等。通过观察、研究及医生介绍，学生自己总结出这些遗传病的防治方法，如“手术治疗、药物治疗、基因治疗、饮食调理”等。通过这一系列的活动，学生充分了解了遗传病的危害，并提高了对遗传学知识的认识，实现学以致用。
四、注重解题规律的总结
高中生物遗传学中涉及的计算题很多，许多学生在遇到这些题目时，只是一味地做题，而不去思考，更不用说总结解题规律了，常常出现“学而不思则罔”的现象。因此，教师在教学中，要多列举典型例题，重点对典型例题进行分析，帮助学生厘清思路和总结解题规律，使学生学会应用解题规律，做到触类旁通。
例如，在学习人类遗传病的遗传类型时，教师在分析典型例题的基础上，引导学生总结遗传规律：（1）无中生有为隐性；有中生无为显性。（2）判断治病基因的位置：隐性遗传看病男，母女（病男的母亲和女儿）都病，为伴性；隐性遗传看病女，父子（病女的父亲和儿子）都病，为伴性。
